咔咔01 - 2008-1-31 21:00:00
 | | 青蛙採取以量致勝的蛙海戰術。
（盤古蟾蜍蝌蚪） |
转载自小蝌蚪的家http://n.froghome.info/
青蛙在自然界當中通常扮演著〝弱勢的次級消費者〞，雖然會以昆蟲蚊蠅為食，但面對更食物網更高階的掠食者，卻無招架之力。不過他們並不會因此凋零，反而在演化的歷程中，採取以量致勝的蛙海戰術，順利地在險惡的生態界中，佔有一席之地。
若以生物能量金字塔的角度來看，青蛙雖不如昆蟲來的眾多，但也不算少數。所以，現今我們周遭才有這麼多而豐富的蛙類，好讓我們駐足欣賞。
不過，青蛙終究還是兩棲類，逃離不了牠乖舛的宿命，脆弱的生命力與驚人的繁殖力正在拉鋸。好運的青蛙就能在這洪流的逆境生存；但不幸的青蛙，卻遭到巨浪無情的吞噬，正逐漸朝向滅絕的命運。
而這個問題其實早在很久之前就開始了，但隨著環境惡化日遽、人為威脅驟增，使得青蛙數量減少的速度悄悄增加。正當1980年代，青蛙驟減的議題被端上抬面時，有部分種類已經無力回天，成為地球使上第六次大滅絕名單的一員。如今，我們只能緬懷這些傳說中的青蛙，從中記取教訓，別讓悲劇再度發生。
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 | | 幼蛙從母蛙的肚子裡面跑出來。（感謝攝影者Michael J. Tyler同意本站使用此照片！） |
當談到消失的青蛙，通常第一個會想到的應該是澳洲東部的「胃孵蛙」（學名：Rheobatrachus silus，英俗名：Gastric-brooding frog，其他中俗名：胃育溪蛙、胃袋子守蛙），從發現到消失只有11年，但牠的詭異行為卻令人著迷。牠的消失換來蛙類保育的省思，是天生的宿命，還是人為的迫害，至今仍是個謎，卻留給吾輩一個痛定思痛的警惕。
生物的〝胃〞主要都是用來消化食物用，所以會分泌腐蝕性的強酸。胃液分泌過多時，可能會反過來傷害到自己；胃液分泌太少時，就無法進行消化作用。但誰也沒想到，天底下竟然會有母蛙將胃當作「育兒室」，把受精卵吞入口中，同時停止胃液之分泌，直至卵孵化為蝌蚪，蝌蚪漸漸變成幼蛙，此刻再將小蛙吐出來，接著胃臟恢復原本消化的工作。
這種「停止胃液分泌」的特殊功能實在太神奇了，如果能夠徹底瞭解此能力的背後機制，很有可能成為治療胃潰瘍或胃液分泌過多的救星。但可惜的是，在我們徹底瞭解牠們之前，卻已經宣告滅絕了。後來發現，世界上其實有兩種青蛙會採此策略，不過另一種蛙（Rheobatrachus vitellinus）卻也步上相同後塵，成為博物館與大家回憶裡的青蛙。
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 | | 一般人熟知的胃孵蛙指的是「南胃孵蛙」。（感謝攝影者John Wombey及網站AUSCAPE同意本報使用此照片！） |
關於胃孵蛙（Rheobatrachus silus Liem, 1973）的歷史，一般認為是在1972年發現，科學家Liem於隔年將牠發表為新種，這也算是世人對此蛙的第一印象。但另一名科學家Ingram則在1991年意外發現：其實在布列克爾地區（Blackall Range），早在1914年就已經有標本採集的紀錄，只是當時完全忽略了牠特殊行為。
根據1976年，Ingram於克倫多‧布倫巴溪（Booloumba Creek, ConondaleRange）上游，對胃孵蛙之族群進行調查研究，估計約有78隻個體。除此之外，就沒有其他研究針對牠的族群量進行估計。在1979年的冬天，胃孵蛙的數量莫名的驟降，當年也是克倫多地區的最後一次出現胃孵蛙。而其他地方最後一次在野外記錄到胃孵蛙，則是1981年9月在布列克爾地區。至於，最後碩果僅存於實驗室的胃孵蛙，也於1983年11月辭世，享年至少三歲，接下來就再也沒有人看過活的胃孵蛙了。之後於1985年的調查當中，確認野外沒有胃孵蛙的族群。因此關於胃孵蛙滅絕的年份有二說法；其一，1983年最後之之實驗室的存活個體；其二，1985年正式調查確認沒有任何族群。
 | | 另一種「北胃孵蛙」也相繼走上滅絕的命運。（感謝攝影者D. Parer & E. Parer-Cook及網站AUSCAPE同意本報使用此照片！） |
關於胃孵蛙的滅絕眾說紛紜，其一，動物學者與製藥公司的採集；其二，砍伐森林、探查金礦、興建堤壩的污染；其三、旱災。但根據目前的研究認為，幕後得真凶應該是〝真菌〞，以及上游棲地遭養豬、外來野草及改變水流與水質的干擾所造成的。 Ingram &McDonald指出：1978～1993年間，昆士蘭地區有7種蛙類滅絕，4種蛙類族群下降，均發生在上游雨林地區，而且這11種蛙類全都是在溪流繁殖的種類。許多人都想知道這11年來到底發生何事？但卻沒有任何人知道！但經過多年辛苦、詳細的調查、監測、飼養與病理檢測（1999年），提出三像可能原因：1.全球變遷、2.真菌感染、3.人為棲地破壞。這也是我們未來要積極求解的問題。 |
 | | 當初發表Vagas Valley frog的手繪圖。（摘自North American Fauna(1983) 7: 399） |
另一位消失的青蛙說起來有點諷刺，人們為了滿足個人之慾望，卻在不知不覺中葬送了牠的未來，牠就是—維加斯谷蛙（Rana fisheri Stejneger, 1893）。
隨著美國國土的發展，一般民眾關心的是開疆闢土，但對生物學家來說，這可是一連串的探險之旅，包括許多新種的發現，都在這個時期暴增，而死亡谷探險（the Death Valley Expedition）則是其中重要的一環。1891年由A. K. Fisher博士帶領的兩爬調查小組，於內華達洲沙漠進行調查，調查期間共計有12種兩棲類與44種爬蟲類。1893年由Leonhard Stejneger博士（也就是〝史丹吉氏〞）整理發表，為表彰Fisher博士之貢獻，將其中一新種赤蛙命名為fisheri。
維加斯谷蛙（英文俗名：Vegas Valley Frog、Vegas Valley Leopard Frog、Las VegasLeopardFrog）分佈於美國‧內華達州‧克拉克郡‧維加斯溪谷。該地區海拔高度約600公尺，周圍被沙漠環繞。雄蛙體長約4.5㎝，雌蛙體長約6㎝，身體綠色，佈滿深色斑點，喉部為淡粉紅色。據說生性溫和，警覺性不高。繁殖季以春、夏兩季為主，會聚集於溪谷齊發出求偶叫聲。
1905年在內華達沙漠中央突然出現了一個城市—拉斯維加斯。1911年三月19日開始頒發合法賭場執照後，這個城市便開始聲名遠播，許多懷著發財夢的賭客紛紛湧入這個成市。1930年代隨著胡佛水庫的興建，更加速拉斯維加斯的發展。隨著遊客增加，賭場、飯店、遊樂場等需求大增，這個成市不斷向外擴張，對水源的需求也持續增加。就在這光榮發展的背後，卻隱藏著一個生物滅絕的故事。
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 | | 已滅絕維加斯谷蛙的照片（摘自Wright & Wright 1949， Handbook of frogs and toads of the United States and Canada）。 |
根據Wright &Wright（1949）記載，最後一次目擊到維加斯谷蛙是由加州脊椎動物學博物館（MVZ）的研究人員，於1942年二月所觀察到的紀錄。於同年五月再訪該處時，已發現找不到任何維加斯谷蛙，眼前所看到的的只有牛蛙（引入）與高爾夫球課程。往更上游的地方尋找，除了鯉魚與成群的螯蝦以外，就沒在看到任何青蛙了！
雖然1942年以後就沒有人再發現過維加斯谷蛙，但大部分的學者仍然不肯面對這個事實，總認為應該還沒滅絕，只是找不到而已，所以都給予牠「瀕危（Endangered）」的等級，不然就是在「滅絕（Extinct）」後面加上〝？〞。直至1995年以後，才比較明白表示該蛙已經滅絕；而IUCN於1996年正式將該蛙列入滅絕的名單當中。所以，關於維加斯谷蛙的滅絕時間，才會有1942、1995或1996年等多種版本。
造成維加斯谷蛙滅絕的原因普遍認為有二因。其一是〝人為造成的棲地流失與破壞〞，這項原因就是因為拉斯維加斯的過渡開發，而為了因應水源的需求而超抽地下水，導致泉水不再、溪流枯竭。另一個原因是〝外來種生物〞，這裡指的就是赫赫有名的牛蛙，以及為了釣魚享樂而放流的虹鱒，牠們會捕食維加斯蛙及蝌蚪，而造成直接的影響。
維加斯谷蛙的快速消失也給留給世人一個謎團，就是牠的卵到底長怎樣？是何形狀？是何顏色？由於沒有人實際看過，所以終究是個謎。就算對於相近的豹蛙（Rana pipiens， Leopard frog）瞭解再深，終究不是維加斯谷蛙。
牠的消失和拉斯維加斯的繁華成為強烈的對比，有多少心懷發財夢的人，知道這背後的故事。如今，拉斯維加斯依然紙醉金迷，而維加斯谷蛙卻黯然離開這個貪婪的世界。
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咔咔01 - 2008-1-31 21:02:00
| | 以色列鈴蛙模式標本照（Heinrich Mendelssohn攝，翻拍並修圖自Copeia 1943, p.232）。 | 接下來介紹的青蛙，牠的消失與一個國家的誕生有關，這也是另一個人類為了生計而造成不可磨滅的錯誤，牠就是位處中東的－以色列鈴蛙。
以色列鈴蛙（Discoglossus nigriventer，英名：Israel Painted Frog）又稱巴勒斯坦鈴蛙（Palestinian PaintedFrog，亦有將〝鈴蛙〞譯為〝油彩蛙〞），由動物學家Heinrich Mendelssohn與HeinzSteinitz於1940年3月22日，首次在當時巴勒斯坦的呼拉湖（LakeHuleh）東岸發現2隻（1雌蛙及1幼蛙），同年八月採集到蝌蚪2隻，並於1943年正式發表為新種，模式標本藏於耶路撒冷的希伯來大學，而幼蛙與蝌蚪標本則遺失。第三次記錄亦由HeinzSteinitz於1955年所採集，同年該蛙命喪實驗室中，這是最後一次紀錄，也是目前全世界僅存2隻標本的其中一隻。
牠們體長約8㎝，背部為土黃色夾雜著紅褐色斑點，腹部為黑色及白色細點。夜間活動為主，而日間則躲藏於濕潤的砂堆中，僅露出頭部。其他資訊則一無所知，只能以其他鈴蛙來做推測。
在這樣嚴苛的沙漠環境當中，以色列鈴蛙是如何到這個地方來？至今仍是個謎，但部分學者推測牠們可能是在遠古時期就已來到此地，但氣候變遷後殘留於此的後代。但在這樣的環境下都能生存了，可見其生命力相當驚人，不過終究抵擋不了人類的迫害，而走上滅絕的命運。
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| | 以色列鈴蛙隨著呼拉湖一起消失（Heinrich Mendelssohn攝，翻拍並修圖自Copeia 1943, p. 232） | 和以色列鈴蛙一同消失的還有它的發現地點－呼拉湖。該湖位於以色列與敘利亞的邊境，當年還有約旦河水注流至此，湖水滿溢，湖畔的濕地提供給以色列鈴蛙棲息。而這塊沙漠中的綠地，卻在1948年開始，邁向悲慘的命運。
猶太人的遠組為希伯來人，早在西元前十三世紀末由埃及遷徙至巴勒斯坦，先後建立希伯來王國與以色列王國。但前後被亞述人、巴比倫人及羅馬人入侵過，而迫使猶太人流竄歐美各地，而後又被阿拉伯帝國、奧圖曼帝國及英國統治過。1897年猶太人積極推動復國計畫，經過多年的努力，聯合國大會於1947年通過決議，在巴勒斯坦建立阿拉伯國與猶太國，翌年五月14日以色列正式建國。
隨著大批猶太人移居此地，居住與農耕用地的需求大增，必須引用大量灌溉用水來滋潤這塊沙漠，遂開始將約旦河改道、築堤、接水管與開運河，土地因此變肥沃了，但約旦河的河水卻不再流入呼拉湖。湖岸開始乾涸，濕地漸漸消失，不消二十年的時間，呼拉湖已見底，變成滾滾的沙塵。以色列鈴蛙的棲地消失殆盡，最後一隻飼養的鈴蛙也於1955年死亡，該物種宣告滅絕。
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| | 金蟾蜍的嘉年華會（圖取自 "Encyclopedia of Reptiles & Amphibians"） | 說到消失的青蛙，一定不會漏掉接下來這一位—金蟾蜍，牠也是動物滅絕史上相當著名的案例。
金蟾蜍出現在哥斯大黎家（Costa Rica）西北部的蒙特維多（Monteverde），牠的外型不算特殊，和一般的蟾蜍差不多，不過確有著美麗鮮豔的金橘色皮膚，當地人以西班牙語稱之為sapo dorado，也就是金色蟾蜍的意思。不過當時科學家都不知道有這種蟾蜍存在，直到1964年五月，一位貴格會教派（Quaker，基督教公誼會Society of Friends的別稱）的第二代移民Jerry Janes，告訴美國的兩爬學者Jay Mathers Savage博士說他曾經看過這樣的蟾蜍。隨後Savage便在東北方兩哩外，標高1590m的阿拉胡埃拉省（Provincia de Alajuela）聖卡洛斯縣（Cantón de San Carlos）提拉蘭山區（Cordillera de Tilarán）發現。並於1967年在Revista de Biología Tropical 期刊上，正式將該蛙命名為Bufo periglenes。亦有俗稱：Golden Toad、Orange Toad、Monte Verde Toad、Alajuela Toad與環眼蟾蜍（農委會公告之I級保育類野生動物）。
金蟾蜍以身上的亮麗的顏色而名，不過雌蛙的體色呈現較平淡色調的橄欖綠。牠們喜歡住在雲霧帶森林的底層，亦偏好有水的地方。平時鮮少出沒，多躲藏在石縫與或樹根下，唯有在四到六月繁殖期中的數天，牠們會不約而同地出現配對，宛如一場「金蟾蜍的嘉年華會」，此景亦被列為中南美洲野生動物奇觀之一。可惜現在再也沒機會觀賞到如此奇景了！
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最後一次「金蟾蜍的嘉年華會」發生在1987年。事隔一年後，只發現8隻雄蟾與2隻雌蟾；而第二年時，就只發現1隻雄蟾，這也是最後一筆觀察紀錄。爾後，雖然投入大量人力與經費進行搜查，但卻都徒勞無功。儘管如此，許多科學家仍不敢相信滅絕的事實，因此都對外公佈為「瀕臨絕滅（Endangered）」等級而已；到了1996年，由兩爬學者Baillie與Groombridge改為「嚴重瀕臨絕滅（CriticallyEndangered）」等級；直到2004年，才由Pounds及Savage正式評定為「Extinct（滅絕）」等級，無疑向世人宣布：金蟾蜍已經消失在這世上了。
不過令人納悶的是：牠所棲息的蒙特維多雲霧森林保護區（Monteverde Cloud Forest Preserve）應該是個受保護，且安全的自然環境，但卻又為何會突然消失呢？
關於牠滅絕的原因有幾個推論，(1)氣候暖化的影響：該棲息山脈東側的森林在過去五十年內已被砍伐殆盡，造成氣溫上昇，而使金蟾蜍一時適應不過來；(2)工業污染：推測石化工廠排放的亞硫酸氣體，隨空氣漂流數百公里後，以酸雨的形式降落此地；(3)臭氧層破洞：紫外線對金蟾蜍造成直接的影響；(4)火山爆發：附近阿雷納火山（ArenalVolcano）爆發所造成的空氣污染；(5)傳染疾病：這也是近年來造成許多兩生類滅絕的主因；(6)分佈受限：就學理上來說，分佈侷限的小族群生物，若遭受環境驟變而數量少到某個程度時，便走向滅絕之路，而無法回頭。
儘管諸多研究想要證實金蟾蜍滅絕的真正原因，但始終無法下定論。不管是眾多原因共同造成，還是死無對證的懸案，研究還是要一直進行下去，確保同樣的悲劇不會再發生。
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澳洲已滅絕的青蛙除了先前介紹的南胃孵蛙（Rheobatrachus silus）與北胃孵蛙（R. vitellinus）外，其實還有另一種，雖然不如胃孵蛙如此著名，但它的滅絕卻也反映出全球蛙類驟減的一個警訊，它是—Taudactylus diurnus Straughan and Lee, 1966。
此蛙在分類上屬於Myobatrachidae龜蟾科，此類青蛙全球約有120種，分佈於澳洲與新幾內亞。學名中Taudactylus指的是Torrent frog，有點「湍流蛙」的意味，目前有中譯為「寬指蟾屬」；而diurnus在拉丁文的意義為「日間」，想必這種蛙類常在日間活動。所以，此蛙的英文俗名稱為Mount Glorious Day Frog、Mount Glorious Torrent Frog、Southern Day Frog；也由於此蛙較少為人知，因此也沒有較明確的中文俗名，曾有學者將它譯為「活躍寬指蟾」。
活躍寬指蟾由兩爬學者I. R. Straughan及A. K. Lee兩位於1966年所發表的新種，分佈於澳洲昆士蘭‧克倫多（Conondale）與高達利拉（Kondalilla）的榮耀山（Mount Glorious）。棲息環境為海拔高度350 – 800m山區雨林及闊葉林中的溪流，日夜間均可觀察到它的活動。其身長約3㎝左右，外型為灰色或棕色，背上有H型深色斑紋；鳴叫聲音為微弱的"cluck-cluck-cluck-cluck"；將卵產於溪流石縫下方，具有黏性，以免被溪水沖走。
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最初發現活躍寬指蟾是在三個鄰近海岸的森林，分佈範圍約有1000㎞2。且在1970年代初期，還被認為是普遍常見的種類。但令人錯愕的事情在3~4年內接連發生，該蛙於各地的族群一一消失：先是1975年末期的D'Aguilar地區、1978年的Blackall地區，以及最後1979年初期的克倫多地區，從此以後，就沒有任何野外紀錄。而關於牠們的族群量、族群結構、遺傳學、以及族群動態等資料，可說是全然無知。
雖然沒有觀察到的紀錄，但科學家仍不肯承認他已經滅絕的事實，仍花費許多時間與經費企圖找尋它的蹤影，但終究是沒有任何發現。於是學者在1994年首度列入「瀕臨滅絕」的名單當中；1996年被改為「極度瀕臨滅絕」；而在2001年被正式列入「滅絕」的名單當中。
由於對牠的瞭解本來就不多，此對牠消失的原因也未能十分確定，大致只能歸納於：棲地減少（農業、礦業、林業、地下水流失、外來種入侵）、污染（農業、家庭廢水）、疾病、內在因素、人為干擾（人為建設、觀光），當然還有可能還有一些未知的原因。但列得這麼多可能因素等於白列，好像任何因素都有可能，卻又無法直接證實。因此，活躍寬指蟾的滅絕可說是全球兩棲類驟減與滅絕的一個縮影。
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| 與 Adenomus kandianus 極為相似的 A. kelaartii（翻拍自The Amphibia of Ceylon, 1957: p. 1
| 先前所介紹消失的青蛙，大多有歷史可循，至少還有許多標本或文獻紀錄。但事實上，有更多的青蛙是在人類對牠們瞭解前就已經滅絕的，這些青蛙通常只留下最初發表的紀錄，然後就再也沒有牠們的消息，當然對牠們滅絕的原因更是一頭霧水。Adenomus kandianus 就是其中一個例子。 該蛙由 Albert Günther（貢德）於1872年發表於《The Annals and magazine of natural history》，根據當時 Sri Lanka（斯里蘭卡）Peradeniya（佩勒代尼亞）皇家植物園主管 G. H. K. Thwaites 所提供的標本，命名為 Bufo kandianus 。雖然標本數只有一隻，但文中的描述，該蛙很容易在 Ceylon（錫蘭）附近採集到，由此推測，當時這種蛙類的數量應該也不少。
型態描述方面：該標本體長約3公分，後腳長約4公分；A. Günther 推測尚未完全成熟。頭部扁平無骨狀突起、吻部圓鈍；前臂與指長適中、第四指較第二指長；足部較短、全蹼、有二蹠突；身上有小突起、耳後腺狹長、股膜完全隱於皮下；內鼻孔與歐氏管狹窄；除了吻部為明顯的黃色外，體背為均一的灰褐色、腹部亦為黃色。
到了1882年，George Albert Boulenger 認為 B. kandianus 為 B. kelaarti 的同種異名，也就是同一種的意思，並在文中註明當初標本性別為雄性。這項說法維持了一百多年，當然也就沒有認定該蛙已經滅絕。直到1998年，由Kelum Manamendra-Arachchi 及 Rohan Pethiyagoda 兩位學者進行標本比對後所推翻，除確認 B. kandianus 為獨立物種外，還將牠重新認定為 Adenomus 屬，成為 Adenomus kandianus（該屬尚有 A. dasi 及 A. kelaartii ）；而過去百年均無任何調查紀錄，因此推論該蛙可能已經滅絕了。
為了進一步確認，研究人員花了近十年的時間徹底調查，當然也是全然無獲。因此，K. Manamendra-Arachchi 與 Anslemde Silva兩位學者於2004年正式宣判該蛙已經滅絕，並於該年4月8日被列入IUCN的滅絕名單當中。至今，我們對該蛙的認識只有當初的標本與文獻，對牠的生活習性完全不瞭解，更何況牠滅絕的原因。像這樣只有模式標本與文獻，而就已經滅絕的蛙類其實並不是少數，更何況還有多少青蛙在被人類發現前，就已經慘遭滅絕的下場，這都是值得我們省思的問題。 |