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李潜 苏彦捷(北京大学心理学系) 刘丹(黑龙江东北虎林园) 
摘要：
    本文对圈养东北虎生存条件与野外的不同做了比较，并报告了最近开展的一项关于东北虎个性的研究。我们发现可以从五个大的方面来解释和区分东北虎的个性，它们分别是：威严好斗—软弱受欺；合群亲近—违逆离群；怕生紧张—信任放松；鲁莽邋遢—稳重整洁；内向慢性—外向积极。在对东北虎个体个性评价结果与东北虎生理状况、生存状况进行比较研究后，我们发现圈养东北虎个性与遗传、生理状态、社会关系、养育方式等有着密切的相关。
关键词：东北虎；个性研究；野化放归
东北虎
    虎对于我们来说是一种既熟悉又陌生的食肉目大型猫科动物。说它熟悉是因为这种亚洲特有的物种与我们的祖先共处了上万年，老虎的形象早已深入百姓的心头，在我国的语言文化中以虎为题材的成语和谚语多得难以枚举，甚至连我们中国人的十二生肖里面老虎都有一席之地。说它陌生是因为虎生性喜独居并且远离人群，又兼有利爪尖牙系天生杀手，少有人能够真正去接近它，因此总给人一种神秘莫测的感觉。
    东北虎（Panthera tigris altaica）为现存的5个老虎亚种之一，分布在俄罗斯远东地区的南部，中国东北，朝鲜北部。由于偷猎、生境丧失、生境破碎和食物的缺乏，野生东北虎的种群数量急剧下降。1998－1999年中、美、俄三方对中国境内的东北虎种群进行的两次野外调查证实我国境内的野生东北虎数量不足15只，且多是穿越于中俄边境地区的游荡个体。东北虎已成为濒临灭绝的物种，被国家定位一级保护野生动物[1]。
鉴于东北虎野外个体已经达到灭绝的边缘，人们不得不寻求其它的手段使得这一物种避免消失的危险。人工圈养东北虎成为保护这一物种的重要手段。人工圈养方式是通过划出一定的范围作为放养空间，模拟出东北虎生存环境，通过相应的食物投喂和交配诱导，使得生存在这一环境下的种群得以生存壮大的一种濒危动物的保护手段。同时正是有了这种手段为我们提供了近距离观察老虎从而了解其个性特点的机会。
圈养条件下东北虎个体行为的变化与个性差异

    与野外相比，人工圈养条件下最大的差别就是东北虎个体活动空间的减小以及由此带来的食物和领地的分配问题。野生东北虎的家域广阔，通常雄性的家域面积可以达到600-800km2，雌性为300-500km2，同性别的虎之间家域彼此分开，形成相对独立的活动空间。在人工圈养条件下，虽然做了一系列的努力，但是由于条件所限，东北虎个体的家域存在着严重的重叠现象，从某个角度上来说，东北虎由野外的独居生活变成了圈养的群居生活。
    这种生存状态的改变带来了一系列行为上的改变，东北虎个体之间生活习性和繁殖状况出现了显著的分化，许多体征类似的个体之间存在着巨大的差异。
    首先是食物捕猎方式发生了变化，由野外单独捕猎的模式变为集体捕猎的模式。通过长期的观察我们发现对于放入圈养区域的活体动物，东北虎更多的采取集体捕猎的方式。特别是对于大型的猎物（牛）和较难捕获的猎物（野鸡、水鸭），圈养东北虎甚至表现出一定的捕猎分工。比如在捕食水鸭的过程中,我们观察到东北虎对在水塘里面的鸭子首先形成包围,然后由一个个体下水将鸭子向岸边驱赶，最终捕获猎物。
    第二个显著的变化就是东北虎群体内部显现出一定的等级差异，一些优势个体往往更多的占有共同捕猎的成果，享有更好的休息位置，其它个体与其发生冲突时更多的表现出退避行为。而这种地位的获得虽然与个体生理状况（比如：身长、体重）有着密切的关系，但是并非完全如此，一些体态并非最佳的个体的等级甚至超过了比他更强壮的个体。
    另外一个显著变化是个体之间繁殖情况存在差异，在对成年雌性的考察中我们发现，一部分个体从生理条件上与其它个体没有显著差别，然而无论从繁殖的次数和繁殖的数量上都差于其它个体。有的甚至拒绝交配，习惯性流产或者发生产子之后拒绝抚养后代的情况。

2 圈养条件下东北虎的个性差异 

    在解释上述的差异的时候，除了可以从基本生理特征或者遗传特征上面找到一定的原因之外，我们也可以从动物个性的差异来找到根据。国外已有研究表明许多动物个体功能的缺失并非遗传和生理因素造成，更可能是由于与个性相关的行为潜能缺失所引起的[2]。


动物个性的研究


    对于动物个性的研究可以追溯到人们研究动物行为的最初时期，动物行为的研究者早已经注意到了动物内部的个体差异。当观察者花了大量的时间来对动物的行为进行记录和编码的时候，可以看到动物个体之间清晰的差异。早期研究更加关注物种内部的同一性问题，比如：分布、食性、基本生理特征、繁殖等等，得到的是这一物种区别于其它物种的属性特征[3]。随着研究的深入，人们的研究策略逐渐从只注重物种间的比较，转向物种内的比较。为了直观的说明两种比较的不同，我们举一个例子：如果在你对面的笼子里有一只成年东北虎，你问我它是否很危险。如果采用物种内比较的策略，我会说不危险，因为在过去的一个月里面，它只有两次试图攻击接近它的饲养人员，这一数字远远低于同一群体内东北虎的平均水平。但是如果采用跨物种的比较策略，我会说它十分危险，因为每一次攻击可能对于人类来说都是致命的，这种风险远远大于你去接近一头牛或者其它类似大小的动物。

    两种研究策略应用于不同的研究目的，采用物种间比较的策略有助于我们了解这一物种相对于其它物种特殊的生态特点，而采用物种内比较的策略则有助于我们更进一步分析这一物种自身的具体问题，并找到解决办法。

    黑龙江东北虎林园的几百只老虎为我们深入了解虎的个性和生存状态的关系提供了很好的样本和例子。

    我们对黑龙江东北虎林园和横道河子猫科动物饲养繁育中心共256只东北虎进行了观察，并对它们的特点进行条目描述，比如：一只老虎对周围出现的新鲜事物保持非常高的兴趣，总是喜欢去探索，我们就把这种特点定义为“好奇的”。我们用类似这样的70个条目对东北虎作出评价，然后对得到的数据进行分析，最终我们发现可以从五个大的方面将东北虎个体区别开来，这五个方面分别是威严好斗—软弱受欺;合群亲近—违逆离群;怕生紧张—信任放松；鲁莽邋遢—稳重整洁；内向慢性—外向积极。

    圈养东北虎个性存在着明显的性别差异。在威严好斗、鲁莽邋遢这两个方面上雄性东北虎得分显著高于雌性。在怕生紧张方面雌虎得分显著高于雄虎，也就是说雄虎相比雌虎具有更强的攻击性,具有相对较高的社群地位,在个体整洁程度上较差。而雌虎则具有更高的警惕性,比较容易紧张,这种特点与其它物种的雌性表现是相似的，这可能与雌性动物相比雄性需要投入更多的注意来保护幼子有关。

    如果比较每个个体个性特点与基本生活状态，我们可以看到二者在很多方面存在相关。特别是在威严好斗方面上表现出与基本生活状态非常高的正相关，这可能是与圈养条件有关系，在东北虎林园，老虎被散放在一个与自然栖息环境相比较为狭小的环境中，个体之间领地存在很多重叠的现象,威严好斗的个体在这样的环境中更容易获得食物和较好的休息环境,从而身体状况要好于软弱可欺的个体。

    我们还发现雌性东北虎个性特点与他们的繁殖情况有着显著的相关。我们用发情次数和产子次数作为衡量雌虎繁殖的指标，威严好斗的雌性个体存在繁殖优势。可能是因为本身的地位较高可以获得较多的食物，从而有比较好的身体条件繁育后代。怕生紧张的雌性个体无论从发情次数和产子次数上都较差，这很可能是因为东北虎的性行为发生的较为激烈，有时伴随着交配双方的撕咬，怕生紧张的雌性较难实现与雄性成功的交配，从而影响正常的受孕。这与以前印度豹的研究结果是比较一致的[4]。

    我们知道每个个体的个性是在先天决定更多的气质特点基础上，在后天教化过程中逐渐形成的。对于东北虎个性的形成原因，可以从早期抚养方式和母子遗传两个角度进行考察。结果发现人工喂养的个体与母亲抚养的个体相比，在四个方面上都表现出差异。人工喂养的个体由于早期与人类接触，表现出比较的合群，对人较少的敌意，性情比较温顺，不易攻击其它人或老虎个体，动作表现也比较的沉稳。这说明早期的抚养方式对东北虎个性形成起着至关重要的作用，这种影响在对恒河猴的研究中同样也有发现[5]。目前的数据只有内向外向这个维度母子之间是显著存在相关的，因为父亲数据的缺乏,我们还不能完全得出确定的个性与遗传的关系,不过目前可以认为东北虎内外向这个个性维度的形成相比其它方面的个性特点可能更依赖于遗传因素。

3 圈养条件下东北虎的个性差异 

  “人有人格，虎有虎性”,我们对东北虎个性特点的探讨借鉴了很多人格研究的方法和程序，这些研究结果有助于饲养机构更好的实施管理。一个完善的动物档案除了应当记录其遗传特性、生理特征以外还应当记录其个性数据。这对于动物在进行机构之间交换，发生饲养地和饲养人员的改变时，尤为重要。它能够帮助管理者更为全面的了解动物的情况，对于可能出现的行为作出相应的预测，并予以动物符合这些特点的更合理的照顾和管理。

    我们也希望这些结果为东北虎野外放归工作提供一些背景数据。野化放归是通过人工的训练和培养，将那些优良个体放回自然状态下生存，最终实现一定规模的野外种群。从实践中我们发现，人工饲养条件下的老虎个体，因为缺乏相应的生存环境，许多本来应当具有的能力都产生了不同程度的退化。人们必须通过模拟野外的生境，训练老虎具备相应的野外生存能力，其难度是相当巨大的。正如人类选拔航天员一样，一个合格的野化放归老虎，不仅应当具有优良的生理特性,同时应当具备适合野外生存,足以应付多变的突发事件的个性潜能。当然，对每个个体之间不同的认识也可以逐渐使我们对东北虎这个物种的心理行为特点有比较全面的理解。

    参考文献：

    [1]马建章，金昆. 虎研究. 上海：上海科技教育出版社，2003，134，194
    [2] Wildt D E.，O’Brien S J.，Bush M.，Barone M A.The reproductive status of the cheetah (Acinonyx jubatus) in North American zoos：the benefits of physiological surveys for strategic planning. Zoo Biol，1993，12：45～80.
    [3] Gosling S D.From mice to men：What can we learn about personality from animal research? Psychological Bulletin, 2001, 127: 45～86
    [4] Wielebnowski N C.，Behavioral Differences as Predictors of Breeding Status in Captive Cheetahs. Zoo Biology，1999，18：335～349.
    [5] Capitanio，J. P.Early experience and social processes in rhesus macaques: (Macaca mulatta)：I.Dyadic social interaction.Journal of Comparative Psychology，1984，98，35～44.

*通讯作者：
    苏彦捷，女，北京大学心理系教授，博士生导师,yjsu@pku.edu.cn

（出处：《科学中国人》2005年第6期）