“化石”翻译的文章《虎和豹的生态重叠》
在亚洲很多地区虎和豹都存在着生态重叠,因为这两种大型猫科动物基本上都吃有蹄类食草动物。生态学家对他们如何能够在相同的地方共存感到疑惑,为何没有出现一种竞争过另一种甚至逐渐取代对方的情况?在本文中,我们比较了虎和豹栖息地的生态重叠,总结出重要的不同,正是这种不同使得这两种大猫得以共存。 为了深刻理解共存的含义,我们必须看一下和虎豹竞争的其他捕食者。如在南亚,豺(Cuon alpinus)和虎豹的分布及食性都相似,它同样采用主动出击的方式捕获自己的猎物。它是狼的分支,因其群体捕猎的习性而令人畏惧。虎豹和豺经常在相同的地方吃相同的食物,本文将讨论这三种捕猎者如何改变它们自己,以避免互相之间的资源竞争和暴力冲突。 体型和猎物大小的差异 老虎体重平均要比豹子重上4倍(Seidensticker 1976).而豺甚至比豹子还要小。 虎的体型决定了它可以比豹和豺打败更大的猎物,如在南印度Nagarahole国家公园的热带雨林里生活着丰富的有蹄类动物,Karanth and Sunquist (1995)发现老虎通常选择体重超过176千克的猎物,而豹和豺则选择体重在31-175千克间的猎物。 对大象和犀牛的捕猎情况 虎、豹和豺都没有足够的力量和体型去杀死成年的大象和犀牛,但老虎有时会捕猎它们的幼崽。Karanth and Sunquist (1995)在Nagarahole国家公园的热带雨林里发现老虎的食谱中有1%是亚洲象的幼崽,豹和豺都不捕猎幼象。 在尼泊尔的Chitawan国家公园,Seidensticker (1976)记录到一只老虎捕猎了印度犀牛的幼崽。他相信这种食物是相当难得的。而豹不捕猎小犀牛,豺的捕猎情况则没有被记录。 对有蹄类的捕食情况 在Nagarahole国家公园的热带雨林中,Karanth and Sunquist (1995)发现有五种有蹄类动物占据了老虎、豹和豺食谱的89-98%。这五种有蹄类动物为:白肢野牛(Bos gaurus)、白斑鹿(Axis axis)、水鹿(Cervus unicolor)、麂(Muntiacus muntjak)和野猪(Sus scrofa)。三种食肉动物都以此为生,但在取食频度上有所不同。虎偏爱白肢野牛,而不喜欢麂,而豹子则不喜欢猎取野猪。豺的取食情况则相当随机。 在南印度的Bandipur老虎保护区,老虎更偏爱水鹿而不喜欢白斑鹿(Johnsingh 1983). 对此的一个解释是白斑鹿“聚集在开阔地度过夜晚,以防止老虎的袭击(Johnsingh 1983)”而水鹿则更多地以小群方式聚集在茂密的植被中,给了老虎偷袭的机会 (Johnsingh 1983)。豹子很少杀死野猪,豺偶尔为之,而老虎则随时准备杀死独身的成年野猪(Johnsingh 1983). 对于不同性别和年龄有蹄类动物的取食 在Nagarahole, Karanth and Sunquist (1995)比较了对不同性别有蹄动物的取食情况。对于白斑鹿、水鹿和野猪,老虎更多的杀死成年雄兽而非雌兽。豺对于白斑鹿同样更多捕食成年雄性。研究显示,雄性水鹿和野猪较多遭到捕食是因为这些动物的雄性个体倾向于独自居住,对于捕食者不能像结群的雌性这样迅速反应。他们还推测雄性白斑鹿容易受到攻击的原因是它们在大群中相互隔离。 在Bandipur,豺比较喜欢雄性水鹿(Johnsingh 1983)和长有长角的雄性白斑鹿。一个可能的解释是“长有长角的年轻雄鹿可能在奔跑过茂密树丛时受到角的阻碍从而更容易被捕食(Johnsingh 1983).” 在Nagarahole,老虎对白肢野牛的捕猎偏向于年轻野牛,这个年龄段的野牛是老虎最为喜好的食物。(Karanth and Sunquist 1995). 对猴子的捕猎 长尾猴(Presbytis entellus)是一种叶猴。在Nagarahole国家公园的热带雨林中,在豹子的排泄物中,长尾猴的残骸占据了38%,老虎为19%,豺仅1%(Karanth and Sunquist 1995)。叶猴在虎和豺的食谱中并未占多大比重,说明他们不喜好这种食物(Karanth and Sunquist 1995)。而豹对叶猴的频繁取食可能是因为豹比虎和豺更善于爬树(Karanth and Sunquist 1995)。豺不爬树,它的捕猎方式是在开阔地集群奔跑。对于叶猴而言,比起善于埋伏和偷袭得虎和豹来说,豺更容易对付。(Karanth and Sunquist 1995). Rajasthan的Sariska老虎保护区得出了一个相反的结论,那里发现叶猴被老虎更频繁的食用,在其粪便中占到16.4%,而在豹粪便中只占6.4%(Sankar and Johnsingh 2002).发生此情况的原因未知,需要更多的研究。 对于小型猎物的捕食 在Sariska老虎保护区,Sankar and Johnsingh (2002)发现啮齿动物(主要是印度沙鼠Tatera indic)和食虫动物(主要是灰鼩鼱Suncus murinus)占了豹粪便中的45%,但在老虎粪便中只发现5%。他们相信在他们调查期间,啮齿动物和食虫动物在Sariska产量较高。 在Nagarahole,豹和豺比老虎更多的食用黑颈兔(Lepus nigricollis)和豪猪(Hystrix indica)(Karanth and Sunquist 1995)。 食物的隐蔽 豹和虎、豺不同,经常将杀死的动物搬到树上去吃,并作为未来的储备。死畜通常可以免遭虎和豺及其他食腐动物的偷窃。在尼泊尔的Chitawan国家公园,Seidensticker (1976)发现“豹子将约半数的猎物拖上树” 虎和豹都会将其猎物藏在茂密的植被中,而豺将绝大多数猎物弃置在空地上(Karanth and Sunquist 2000)。白肢野牛的尸体则因太重难以被拖动,而经常被老虎留在开阔地(Karanth and Sunquist 2000)。 活动周期 虎、豹和豺虽然都不停地狩猎,但豺和猫科动物不同,主要在白天狩猎(Johnsingh 1983; Venkataraman et al. 1995; Karanth and Sunquist 2000)。以Nagarahole的例子来说,那里的豺主要在早上(62%)和下午(17%)杀死他们的猎物,而老虎和豹子则更多在晚上和清晨(Karanth and Sunquist 2000)。唯有豺经常在下午狩猎(Karanth and Sunquist 2000)。 对于小环境的利用 在Nagarahole,81%老虎的猎物都是在中等或浓密的树丛中遭到袭击的(Karanth and Sunquist 2000).只有在袭击白肢野牛时它们才通常在开阔地动手,可能是因为白肢野牛具有一定危险性(Karanth and Sunquist 2000) Nagarahole,41%豹的猎物在开阔地遭到袭击,比老虎(19%)要频繁两倍。豹有28%的捕杀行动是在短草地上展开,而虎只有8%(Karanth and Sunquist 2000)。相似的结果由Johnsingh (1983)在Bandipur发现。在这里,三种捕食者都更多地在茂密的植被中捕猎,但豺和豹更多地在开阔地捕猎,而虎则不是这样。因为豹比虎小,在开阔的栖息地追踪时可能更能隐藏自己(Karanth and Sunquist 2000)。Johnsingh (1983)指出一般大型猫科动物如狮和虎“很少在短草低和开阔地狩猎”。 虽然老虎并不经常在开阔地狩猎,它却经常在其边缘杀死他们。在Nagarahole,45%的老虎捕猎行动发生距离短草地不到25米的地方(Karanth and Sunquist 2000) 对于焚烧草地的反应 在Chitawan国家公园,一个用无线电追踪的雌虎和一只无线电追踪的豹子对于焚烧草地表现不同。焚烧草地是为了将茂密树从改变为边缘地带(Seidensticker 1976)。豹比虎更频繁地利用焚烧过的地区。“豹在焚烧过后马上移到焚烧过的地带”而老虎很少这样做(Seidensticker 1976)。在烧过的草地上的豚鹿(Axis porcinus),被豹捕食(Seidensticker 1976)。火烧过后一个月,草开始重新生长到一米高,这时,老虎开始频繁地回到这个地区,而豹则转移到森林里去。(Seidensticker 1976)
对道路的利用 在Chitawan国家公园,“老虎经常在道路上行走”,而“豹子很少这样做”(Seidensticker (1976) 同行互捕及其避免 同行互捕Intraguild predation在生态学上用以描述资源重叠(食物相似)的掠食动物互相掠食的情况。这样做不仅可以直接消灭竞争对手,对其他活着的竞争对手来说也可以产生胁迫,迫使后者搬离该地,或改变一天中捕猎的时间以减少和掠食者碰面的机会,或集群以抵制掠食者。(Palomares and Caro 1999) 本文列举了一些研究报告同行互捕的情况。Chitawan国家公园(Seidensticker 1976)和Bandipur国家公园(Johnsingh 1979, 1992)报告了虎捕食豹的事件。Nagarahole国家公园报告了虎捕食豺的事件,一只老虎杀死了两只豺并夺走了它们杀死的猎物。(K.M. Chinnappa in Karanth and Sunquist 2000)。Bandipur(Johnsingh 1983, 1992)、Nagarahole(Karanth and Sunquist 1995)国家公园报告了豹捕食豺的行为。 在尼泊尔的皇家Bardia国家公园里,St?en and Wegge (1996)发现老虎占据了公园的中心,而豹子则避免在公园内部出现,被限制在公园和居民区之间的边缘和缓冲区里。这些研究猜测这是因为虎对豹的捕食压力迫使豹移出被虎占领的核心区。这造成的一个间接结果是豹子在公园外面比虎杀死了更多的家畜。Schaller (1967)在印度中部的Kanha国家公园报告了一个相似的情况。 在一些地区虎对豹的掠杀导致了一些重要的经济后果。我们对这样的同行互捕所知尚少。在一些地区如Nagarahole国家公园,很多地区都是虎、豹、豺共存。皇家Bardia国家公园所报告的空间分割的情况并未发生(Karanth and Sunquist 2000)。Nagarhole拥有丰富的大中型食草动物,给虎和豹提供了充足的食物,而皇家Bardia国家公园缺乏大型食草动物,迫使老虎转向豹子喜爱的较小的食草动物。(St?en and Wegge 1996; Karanth and Sunquist 2000).
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